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  • 초파리는 Wolbachia에 감염된다고도 하던데, 무엇이며 어떻게 확인하며 예방법 및 대처법에는 어떤 것들이 있나요? 초파리 사육관리

    볼바키아(Wolbachia)는 Wolbachia pipentis라는 단일 종을 이루고 있으며 alpha-proteobacteria에 속하는 그람 음성균입니다. 볼바키아는 모계로부터 유전되며 자연계의 절지동물(arthropods)의 60% 이상이 볼바키아와 공생하고 있다고 알려져 있습니다.

     

    볼바키아는 공생하는 숙주동물의 세포질 불합치(cytoplasmic incompatibility)를 유도하여 숙주동물이 암컷인 자손을 많이 낳도록 성비를 교란 시킵니다. 그러나 Drosophila melanogaster는 볼바키아에 감염되더라도 성비교란작용이 약하거나 거의 나타나지 않는다고 알려져 있습니다. 최근에는 초파리가 볼바키아에 감염되었을 때, 초파리의 항바이러스 능력이 향상된다는 연구도 보고되었습니다. 

     

    초파리가 볼바키아에 감염되더라도 눈에 띄는 표현형은 없기 때문에, 초파리 체내에 볼바키아가 있는지는 볼바키아 특이적인 프라이머를 이용한 PCR을 통해 확인합니다. 볼바키아를 제거하는 방법으로는 초파리에게 테트라사이클린 항생제를 먹이는 방법이 주로 사용됩니다. 

     

     

    그림. 볼바키아에 감염된 곤충 세포 (그림출처: https://www.labroots.com/trending/microbiology/3037/bacteria-aid-fight-zika)

     

     

    유사질문
    • 초파리를 감염시키는 Mite의 종류에는 어떤 것들이 있나요? Mite 감염을 예방하는 방법이 있나요? 만약 감염이 된다면 어떻게 하면 좋을까요?
    • 초파리에 공생하는 미생물(Gut Microbiome)은 무엇이 있나요?
    References
    • 1. Hedges LM, Brownlie JC, O'Neill SL, Johnson KN. Wolbachia and virus protection in insects. Science. 2008;322(5902):702.
    • 2. Glaser RL, Meola MA. The native Wolbachia endosymbionts of Drosophila melanogaster and Culex quinquefasciatus increase host resistance to West Nile virus infection. PLoS One. 2010;5(8):e11977.
    • 3. Xu J, Cherry S. Viruses and antiviral immunity in Drosophila. Dev Comp Immunol. 2014;42(1):67-84.
    • 4. Miller WJ, Ehrman L, Schneider D. Infectious speciation revisited: impact of symbiont-depletion on female fitness and mating behavior of Drosophila paulistorum. PLoS Pathog. 2010;6(12):e1001214. 
    • 5. Cogni R, Ding SD, Pimentel AC, Day JP, Jiggins FM. Wolbachia reduces virus infection in a natural population of Drosophila. Commun Biol. 2021;4(1):1327.
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    Wolbachia 볼바키아 감염 Wolbachia pipientis 초파리 관리
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  • 초파리를 감염시키는 Mite의 종류에는 어떤 것들이 있나요? Mite 감염을 예방하는 방법이 있나요? 만약 감염이 된다면 어떻게 하면 좋을까요? 초파리 사육관리

    초파리 동물 모델을 가지고 실험하는 실험실에 가장 위협이 되는 것이 바로 mite 감염(mite infestation) 입니다. 초파리를 감염 시키는 mite는 mite의 속(genus) 중 Gamasodes가 가장 흔하게 발견된다고 보고되고 있습니다. Gamasodes mites 감염은 초파리의 생식력, 수명 및 유전자 발현에도 영향을 끼치기 때문에 mite에 감염되지 않도록 주의해야 합니다.
     

     

    * Gamasodes deutonymph (사진 출처: https://idtools.org/id/mites/invasive_mite/Invasive_Mite_Identification/key/Mesostigmata/Media/Html/Gamasodes.htm)

     

     

    [Mite 감염 예방법]

     

    1. 외부에서 유입되는 초파리 스톡은 2세대 정도 격리시킵니다.

      - Mite가 없는 것이 확인되기 전에는 스톡 뚜껑을 열지 않습니다.

     

    2. 초파리 스톡을 주기적으로 transfer 합니다.

      - Mite의 life cycle은 일반적으로 초파리보다 길다고 알려져 있습니다. 성체 초파리가 태어난 후 바로 새로운 배지로 옮겨준다면 mite 감염을 방지하는데 도움이 됩니다.

     

    3. 실험실을 깨끗하게 유지하기

      - Mite는 죽은 유기물의 사체 등을 먹으며 살아갑니다. 또한 mite와 mite 알은 에탄올에 취약하다고 합니다. 그러므로 초파리를 관찰하는 현미경, 벤치, CO2 패드 등을 실험 전에 항상 에탄올로 소독하고 하시기를 권합니다. 벤질 벤조에이트가 처리된 천 (10% benzyl benzoate in 95% ethanol)을 초파리를 유지하는 곳에 깔고 주기적으로 교체 하는 것도 mite 감염 예방에 도움이 될 수 있습니다.

     

     

    [Mite에 감염 되었다면?]

     

    Mite에 감염된 스톡은 바로 폐기처분합니다. 폐기처분할 때는 mite가 다른 실험실 공간에 노출되지 않도록 주의하고 고압멸균과정을 거쳐 mite가 살아있지 않도록 합니다. Mite에 감염된 스톡이 폐기처분 할 수 없는 중요한 라인이라면 성체 초파리를 매일 새로운 바이알에 1주일 동안 transfer합니다. Transfer 한 바이알에서 mite가 사라졌다면 이 라인을 3세대 정도까지 관찰 후 mite-free 한 상태임을 확인하고 실험에 사용하면 됩니다. 
     


     

    유사질문
    • 초파리는 Wolbachia에 감염된다고도 하던데, 무엇이며 어떻게 확인하며, 예방법 및 대처 법에는 어떤 것들이 있나요?
    • 초파리가 Mite에 감염되면 어떻게 되나요?
    • Mite 감염이 무엇인가요?
    References
    Mite 진드기 감염 관리
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  • Germ-free 초파리라고 있던데 무엇이고, 왜 필요하며 어떻게 만드나요? 초파리 실험방법

    Germ-free (GF) 초파리는 장내미생물이 없는 무균 초파리를 뜻합니다. 무균 초파리는 장내미생물의 역할과 기능을 규명하기위해 만들어집니다. 장내미생물은 숙주 동물의 장 속에 공생하고 있는 미생물로 장내미생물이 지니는 유전자 집합체를 장내 마이크로바이옴(gut microbiome)이라고 합니다. 장내 마이크로바이옴은 숙주 동물의 영양분 흡수, 면역 시스템 조절, 뇌 발달 및 행동 조절 등에 중요한 역할을 하는 것이 증명되었고 현재도 많은 연구가 진행 중 입니다. 

     

    초파리는 다른 모델 동물에 비해 상대적으로 쉽게 무균초파리나 특정 미생물만을 가지고 있는 초파리(gnotobiotic fly)를 만들 수 있어, 장내미생물과 숙주의 상호작용을 규명하는 모델 시스템으로 활발히 활용되고 있습니다. 무균 초파리를 만들 때는 차아염소산나트륨(sodium hypochlorite)을 이용해 초파리 알의 chorion을 벗겨내는 방법(dechorionation)이 주로 사용됩니다. 제작 방법은 아래 그림을 참고하시기 바랍니다. 
     

     

     

    [무균 초파리 만드는 법]

     

    ① 이스트가 도포된 플레이트를 이용해 초파리 알을 모은다.

    ② 모아진 알을 망으로 옮겨 담고 초파리 알 겉에 묻은 이스트를 씻어낸다.

    ③ 차아염소산나트륨(sodium hypochlorite)을 이용해 알의 chorion을 벗겨낸다. (dechorionation)

    ④ 남아있는 차아염소산나트륨을 씻어낸다.

    ⑤ 무균화 된 알을 멸균된 배지가 들어있는 바이알에 뿌린다.

     

    * ② 단계부터 클린 벤치 안에서 진행함.

     

    유사질문
    • 초파리는 Wolbachia에 감염된다고도 하던데, 무엇이며 어떻게 확인하며 예방법 및 대처법에는 어떤 것들이 있나요?
    • 초파리도 장내미생물이 있나요?
    References
    • 1. Douglas AE. The Drosophila model for microbiome research. Lab Anim (NY). 2018;47(6):157-164. 
    • 2. Trinder M, Daisley BA, Dube JS, Reid G. Drosophila melanogaster as a High-Throughput Model for Host-Microbiota Interactions. Front Microbiol. 2017;8:751. 
    • 3. Nagpal J, Cryan JF. Microbiota-brain interactions: Moving toward mechanisms in model organisms. Neuron. 2021;109(24):3930-3953.
    • 4. Shin SC, Kim SH, You H, et al. Drosophila microbiome modulates host developmental and metabolic homeostasis via insulin signaling. Science. 2011;334(6056):670-674.
    •  
    Germ-free 무균초파리 장내미생물 Gut Microbiome Gut-Brain Axis
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  • 초파리의 장기에 대해서 궁금해요. 사람의 장기와 비교해서 알려주세요. 초파리 생리

    초파리의 장기는 사람의 장기와 형태는 다르지만 기능적으로 유사한 면이 많습니다. 또한, 사람에게 질병을 유발하는 유전자 결함 중 약 70% 정도의 유전자가 초파리에도 보존돼 있어 인간의 질병을 연구하는 데 널리 사용되고 있습니다.  

     

    초파리의 장기가 사람의 장기와 어떻게 기능적으로 대응되는지는 아래 그림을 참고하시기 바랍니다. () 안 글씨는 각각의 장기에 대응하는 사람의 장기 이름입니다.
     

     

    * 그림출처: Bilder D et al. Nat Rev Cancer. 2021;21(11):687-700.

    유사질문
    • 초파리 애벌레는 숨을 어떻게 쉬나요?
    • 초파리와 사람의 유사성은 어느 정도 인가요?
    • 초파리도 심장이 있나요?
    References
    • 1. Bilder D, Ong K, Hsi TC, Adiga K, Kim J. Tumour-host interactions through the lens of Drosophila. Nat Rev Cancer. 2021;21(11):687-700.
    • 2. Droujinine IA, Perrimon N. Interorgan Communication Pathways in Physiology: Focus on Drosophila. Annu Rev Genet. 2016;50:539-570. 
    • 3. Ugur B, Chen K, Bellen HJ. Drosophila tools and assays for the study of human diseases. Dis Model Mech. 2016;9(3):235-244.
    • 4. Padmanabha D, Baker KD. Drosophila gains traction as a repurposed tool to investigate metabolism. Trends Endocrinol Metab. 2014;25(10):518-527.
    초파리 신경계 소화계 생식계 기관
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  • 초파리 신경망을 조절할 수 있는 분자유전학 도구에는 무엇이 있나요? 초파리 실험방법

    신경망의 신호는 전기적 자극이나 신경전달물질(neurotransmitter)의 분비를 통해 전달됩니다. 아래에 설명하는 이온 채널(ion channel) 및 신경전달물질과 관련된 단백질들을 Gal4-UAS 시스템을 이용하여 표적 신경망 특이적으로 발현을 유도/억제하면 시키면 해당 신경망의 기능을 조절할 수 있습니다. 또한 세포자멸(apoptosis)을 유도하여 신경세포를 제거하면 연결된 신경망의 기능을 억제할 수 있습니다.

     

     1) 신경 활성 유도

     

      - UAS-TrpA1: 온도에 반응하여 열리는 양이온 채널로 약 30°C의 온도에서 신경망의 활성을 유도합니다. 

     

     2) 신경 활성 억제 

     

      - UAS-Shits : 온도에 반응하여(29°C 이상) 신경시냅스에서 시냅스 소포(synaptic vesicle)의 순환을 막고 신경전달물질을 분비를 억제합니다. 

      - UAS-GtACR:  빛에 반응하여 열리는 음이온 채널로 515nm의 파란 빛을 비추면 신경망의 활성을 억제합니다.

      - UAS-TeTxLC: 신경시냅스에서 신경전달물질의 전달을 방해하는 파상풍 독소(tetanustoxin)로 신경신호 전달을 억제합니다. 

      - UAS-Receptor-RNAi: 신경전달 물질에 대한 특정 수용체의 발현을 억제하여 신경신호 전달을 억제합니다.

     

     3) 신경세포 자멸

     

      - UAS-rpr, hid: 세포자멸(apoptosis)을 유도하여 신경세포를 제거합니다. 

     

     

    유사질문
    • 초파리 신경망의 신호전달을 유도하는 방법에는 무엇이 있나요?
    • 초파리 신경망의 신호전달을 억제하는 방법에는 무엇이 있나요?
    References
    • 1. Hamada FN, Rosenzweig M, Kang K, et al. An internal thermal sensor controlling temperature preference in Drosophila. Nature. 2008;454(7201):217-220.
    • 2. Praefcke GJ, McMahon HT. The dynamin superfamily: universal membrane tubulation and fission molecules?. Nat Rev Mol Cell Biol. 2004;5(2):133-147.
    • 3. Mohammad F, Stewart JC, Ott S, et al. Optogenetic inhibition of behavior with anion channelrhodopsins. Nat Methods. 2017;14(3):271-274.
    • 4. Sweeney ST, Broadie K, Keane J, Niemann H, O'Kane CJ. Targeted expression of tetanus toxin light chain in Drosophila specifically eliminates synaptic transmission and causes behavioral defects. Neuron. 1995;14(2):341-351.
    • 5. Hsu CD, Adams SM, O'Tousa JE. Rpr- and hid-driven cell death in Drosophila photoreceptors. Vision Res. 2002;42(4):507-516.
    신경망 신호전달 세포활성 유전학
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  • 암컷만 나오는 파리를 만들 수 있나요? 초파리 형질전환

    유전형질 교배를 위해 버진 암컷을 준비하는 것은 수컷을 준비하는 것에 비해 더 많은 숙련이 필요합니다. 대량으로 버진 암컷을 모을 수 있다면 실험 준비를 위한 시간을 절약할 수 있습니다.

     

     1) 수컷 세포자멸

     

      - 생식능력을 가진 수컷은 Y 염색체를 가지고 있습니다. 여기에 세포자멸(apoptosis) 유전자를 넣어 배아 발생단계에서 발현을 유도하면 해당 유전자를 가지고 있는 수컷 초파리는 모두 죽게 됩니다.

      - 열에 반응하여 유전자 발현을 유도할 수 있는 heat-shock promoter 와 세포자멸 유전자인 hid(head involution defective)를 연결하여 일시적으로 고온에서 세포자멸을 유도할 수 있습니다. (P{hs-hid}Y)

     

     2) 수컷 제거 세포자멸 유도 방법

      - Y 염색체를 가진 초파리를 23°C 환경에서 2-3일 간 사육병에 알을 받고 성충을 모두 제거 합니다.

      - 알을 받고 4-5일 후 애벌레가 나오면 사육병을 한시간 정도 37°C 수조에 담가 세포자멸 유전자의 발현을 유도합니다. (애벌레가 열을 피해 수면위로 올라오지 못하도록 충분히 담가야 합니다.)

      - 이후 암컷 초파리만 성충으로 성장합니다.

     

     

    유사질문
    • 초파리 암컷 버진 (Virgin)을 골라야 하는 이유는 무엇인가요?
    • 초파리 애벌레에서 암수 고르는 방법이 있나요?
    • 초파리 암컷 버진을 쉽게 고를 수 있는 방법이 있나요?
    • 암컷 버진을 대량으로 모으려면 어떻게 해야하나요?
    References
    • 1. Starz-Gaiano M, Cho NK, Forbes A, Lehmann R. Spatially restricted activity of a Drosophila lipid phosphatase guides migrating germ cells. Development. 2001;128(6):983-991.
    • 2. Bloomington Drosophila Stock Cencer. Heat Treatment Method for P{hs-hid} Stocks. https://bdsc.indiana.edu/stocks/misc/hs-hid_method.html
    버진암컷 유전학 염색체 세포자멸
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  • 초파리 암컷 버진 (Virgin)을 골라야 하는 이유는 무엇인가요? 초파리 실험방법

    초파리 암컷은 한번의 짝짓기를 통해 3-400 개의 정자를 저장하고 알을 낳을 수 있습니다. Gal4-UAS 시스템 등의 실험을 위해 서로 다른 유전자의 암수를 교배하는 경우, 짝짓기를 하기 이전의 버진 암컷을 수컷과 교배해야 원하는 유전형의 자손을 얻을 수 있습니다. (버진이 아닌 암컷을 이용하면 배양에 이용한 수컷의 유전형질을 알 수 없습니다.)

     

     1) 암컷의 버진 구분

     

      - 초파리 암컷은 알에서 깨어난지 8-10시간 이내에는 짝짓기를 하지 않기 때문에 성충으로 탈피하는 파리를 8시간 마다 골라내면 짝짓기 하지 않은 버진 암컷을 골라낼 수 있습니다.

      - 초파리는 탈피 후 시간이 지남에 따라 껍질이 어둡게 변합니다. 또한 깨어난지 얼마 되지 않은 파리의 경우 배 부분에 어두운 색 반점인 meconium(태변)이 보입니다. 표피가 밝은 가운데 검은 반점이 보이는 파리를 골라내어 버진 암컷을 모을 수 있습니다.

      - 확실한 구분이 어려운 경우 암컷 만을 골라 사육 병에 두고 24 시간 동안 두고 알을 관찰합니다. 버진 암컷이 낳은 알은 무정란이므로 애벌레가 생기지 않기 때문에 버진 암컷 임을 확인할 수 있습니다.

     

     2) 수컷의 버진 구분

      - 초파리 수컷은 암컷과 달리 정자만을 제공하기 때문에 교배를 위한 수컷은 반드시 버진을 고를 필요는 없습니다.

     

    그림 1. (A, B) 깨어난 지 1시간 이내의 암컷 초파리: 배 부분이 밝고 태변(meconium)이 보임, (C) 깨어난 지 8시간 된 암컷 초파리: 배 부분이 상대적으로 어두움

    유사질문
    • 초파리 애벌레에서 암수 고르는 방법이 있나요?
    • 암컷만 나오는 파리를 만들 수 있나요?
    • 초파리 암컷의 버진은 어떻게 고르나요?
    • 수컷도 버진을 골라야 하나요?
    • 유전형질 교배에서 주의할 점은 무엇인가요?
    References
    • 1. Bloch Qazi MC, Heifetz Y, Wolfner MF. The developments between gametogenesis and fertilization: ovulation and female sperm storage in Drosophila melanogaster. Dev Biol. 2003;256(2):195-211.
    암수구분 버진암컷 유전학 번식
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  • 집안의 초파리를 잡고 싶어요 초파리 기타

    초파리는 냄새로 먹이를 찾고 여기에 모여들어서 짝짓기를 합니다. 또한 한 쌍의 파리가 알을 낳기 시작하면 열흘 이내에 수백 배로 증가하기 때문에 알을 낳을 수 있는 환경을 제거하는 것이 중요합니다.

     

     1) 초파리 트랩 제작

     

      - 종이컵에 과일 껍질이나 식초/맥주 등을 약간 담아 뚜껑을 덮고 작은 구멍을 뚫어 놓으면 파리가 모여듭니다. (식초/과일 냄새, 알콜 냄새를 좋아합니다.) 

      - 구멍이 너무 크면 파리가 드나드는 파리 집이 되기 때문에 초파리가 간신히 들어갈 정도의 크기로 작아야 합니다. (0.5 mm 이하) 

      - 세제를 조금 섞으면 파리가 그대로 빠져 죽기 때문에 처리가 쉽습니다. 

     

     2) 초파리 서식 환경 제거 

      - 주변에 먹을 것이 없어야 잘 모여들어서 초파리 트랩에 포집이 잘 됩니다.

      - 과일 껍질, 음식 쓰레기 등을 밀봉하여 파리가 모여들지 않도록 해야 합니다.

     

     

    *그림출처: Lasa R et al. PLoS One. 2017;12(11):e0188350. 

     

     

    유사질문
    • 초파리 트랩 만드는 방법을 알려주세요
    • 트랩 이외의 다른 방법에는 어떤 것들이 있나요?
    References
    • 1. Lebreton S, Becher PG, Hansson BS, Witzgall P. Attraction of Drosophila melanogaster males to food-related and fly odours. J Insect Physiol. 2012;58(1):125-129. 
    • 2. Giang T, He J, Belaidi S, Scholz H. Key Odorants Regulate Food Attraction in Drosophila melanogaster. Front Behav Neurosci. 2017;11:160. 
    • 3. Lasa R, Tadeo E, Toledo-Hérnandez RA, Carmona L, Lima I, Williams T. Improved capture of Drosophila suzukii by a trap baited with two attractants in the same device. PLoS One. 2017;12(11):e0188350. 
    퇴치 트랩 제거 번식
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  • 초파리 파킨슨 질병 모델에는 무엇이 있나요? 초파리 질병

    파킨슨질병은 대표적인 신경 퇴행성 질환의 하나로 도파민 신경의 퇴행과 Lewy body의 축적을 수반합니다. 파킨슨질병의 원인에는 다양한 이유가 있지만 최근에는 미토콘드리아 기능 이상과 산화 스트레스가 질병 발생에 중요한 요인이라고 보고되고 있습니다. 초파리 파킨슨질병 모델로는 사람의 파킨슨질병 관련 유전자를 인위적으로 초파리에서 발현시킨 것이나 그것의 상동체(homolog)를 돌연변이화시킨 초파리 등이 있습니다. 후술할 내용에는 특정 유전자 혹은 단백질의 발현 및 돌연변이화를 통하여 확립된 초파리 파킨슨질병 모델을 소개하고자 합니다.

     

    1) SNCA (α-synuclein: αS) (사람의 유전자)

    점돌연변이(point mutation)가 있는 사람의 α-synuclein을 인위적으로 초파리 신경에서  발현시키자 초파리의 뇌에서 도파민 신경의 손상 및 손실을 관찰할 수 있었습니다. 그 외에도 세포질의 뭉침(cytoplasmic inclusion), 수명 단축, 눈 구조의 이상이 유발되는 것을 확인하였습니다.     

     

    2) PARKIN/parkin (사람의유전자/초파리의 유전자)

    2003년 하버드의대의 Leo J. Pallanck 그룹은 E3 Ubiquitine 단백질의 접합제로 알려진 parkin 돌연변이 초파리로 실험을 진행하였습니다. 해당 초파리들은 비정상적인 미토콘드리아 구조와 날개 형태를 가지고 있었으며, 감소된 비행 능력과 이동 능력 등을 보였습니다. 추후 연구에서는 이 초파리들에게서 도파민 신경세포의 손실이 많이 일어난 것을 관찰하였습니다.

     

    3) PINK1/pink1 (사람의유전자/초파리의 유전자)

    pink1 돌연변이 초파리에서는 날개 근육의 퇴화와 미토콘드리아의 과다한 팽창을 관찰할 수 있었으며 이러한 현상들은 우화한지 오래될수록 강하게 나타났습니다. 또한 이 초파리에서도 파킨슨질병의 대표적 특징인 도파민 신경의 퇴행을 관찰할 수 있었습니다.

     

    4) LRRK2/lrrk (사람의유전자/초파리의 유전자)

    다양한 점돌연변이 형태의 LRRK2를 초파리에서 발현시킨 결과, 눈의 구조적 결함과 도파민 신경의 손실이 있음을 관찰하였습니다. LRRK2의 초파리 상동체인 lrrk 돌연변이의 경우에는 이동 능력에 결함이 생기는 것이 관찰되었습니다. 

     

    위에 서술한 4가지의 경우가 널리 알려진 초파리 파킨슨질병 모델들이고 그 외의 관련 인자들로는 DJ-1, ATP13A, GIGYF2, Omi/HtrA2 등이 알려져 있습니다. 초파리 파킨슨질병 모델의 장점으로는 질병인자들에 대한 생물학적 분석이 용이하다는 점, 유전적/생화학적 상호작용을 확인할 수 있다는 점, 빠르고 효율적인 치료제 발굴 스크리닝이 가능하다는 점 등이 있습니다. 하위 슬라이드에 있는 표를 참고하시면 이해에 도움이 될 것입니다.
     

     

    * 표 출처: Aryal B, Lee Y. Disease model organism for Parkinson disease: Drosophila melanogaster. BMB Rep. 2019;52(4):250-258. 에서 각색함.

    유사질문
    • 초파리의 유전자가 인간과 얼마나 유사한가요?
    • 왜 초파리를 연구에 쓰나요?
    References
    • 1. Feany MB, Bender WW. A Drosophila model of Parkinson's disease. Nature. 2000;404(6776):394-398.
    • 2. Greene JC, Whitworth AJ, Kuo I, Andrews LA, Feany MB, Pallanck LJ. Mitochondrial pathology and apoptotic muscle degeneration in Drosophila parkin mutants. Proc Natl Acad Sci U S A. 2003;100(7):4078-4083.
    • 3. Clark IE, Dodson MW, Jiang C, et al. Drosophila pink1 is required for mitochondrial function and interacts genetically with parkin. Nature. 2006;441(7097):1162-1166. 
    • 4. Park J, Lee SB, Lee S, et al. Mitochondrial dysfunction in Drosophila PINK1 mutants is complemented by parkin. Nature. 2006;441(7097):1157-1161.
    • 5. Yang Y, Gehrke S, Imai Y, et al. Mitochondrial pathology and muscle and dopaminergic neuron degeneration caused by inactivation of Drosophila Pink1 is rescued by Parkin. Proc Natl Acad Sci U S A. 2006;103(28):10793-10798.
    • 6. Deng H, Dodson MW, Huang H, Guo M. The Parkinson's disease genes pink1 and parkin promote mitochondrial fission and/or inhibit fusion in Drosophila. Proc Natl Acad Sci U S A. 2008;105(38):14503-14508.
    • 7. Liu Z, Wang X, Yu Y, et al. A Drosophila model for LRRK2-linked parkinsonism. Proc Natl Acad Sci U S A. 2008;105(7):2693-2698.
    • 8. Lee S, Liu HP, Lin WY, Guo H, Lu B. LRRK2 kinase regulates synaptic morphology through distinct substrates at the presynaptic and postsynaptic compartments of the Drosophila neuromuscular junction. J Neurosci. 2010;30(50):16959-16969.
    • 9. Whitworth AJ. Drosophila models of Parkinson's disease. Adv Genet. 2011;73:1-50.
    • 10. Song S, Jang S, Park J, et al. Characterization of PINK1 (PTEN-induced putative kinase 1) mutations associated with Parkinson disease in mammalian cells and Drosophila. J Biol Chem. 2013;288(8):5660-5672.
    • 11. Aryal B, Lee Y. Disease model organism for Parkinson disease: Drosophila melanogaster. BMB Rep. 2019;52(4):250-258.
    파킨슨병 질병모델 유전학 상동체
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  • 실험에 주로 사용하는 초파리는 Drosophila melanogaster인데, 왜 Drosophila(속)의 melanogaster(종)를 사용하나요? 초파리 종특이성

    Drosophila melanogaster는 동물계, 절지동물문, 곤충강, 파리목, 초파리과, 초파리속, 노랑초파리종에 해당합니다. 많은 초파리속 중에서 노랑초파리가 실험에 자주 사용되는 이유는 다음과 같습니다.
     

    1) 토머스 헌트 모건이 최초로 사용한 초파리입니다.

     

    2) 그리하여 초파리속 중에서 가장 오래, 가장 많이 연구된 초파리 종이 되었습니다. 초파리를 이용하여 염색체 및  유전적 전달 메커니즘 규명, X-ray와 돌연변이생성과의 상관관계, 호메오박스 발견, 선천면역 체계 발견 및 관여 인자 규명 그리고 생체시계를 조절하는 분자 메커니즘 등 생물학에 있어 핵심적인 부분들이 많이 밝혀졌습니다.
     

    3) 이러한 전통에 기반하여 돌연변이를 포함, 특정 유전자를 과발현할 수 있는 GAL4-UAS 등 유전자 조작 시스템이 잘 확립되어 있고 이를 통하여 굉장히 많은 유전자 조작 파리들이 확보되어 있으며 여러 형질전환체 스톡 센터가 세계 곳곳에 위치해 있습니다. 초파리 스톡 센터와 각 센터의 특징, 그리고 보유 형질전환체 수는 다음 표와 같습니다.

     


     

    4) 과일의 껍질을 뚫고 알을 산란하여 농가에 큰 피해를 입히는 Drosophila suzukii 같은 해충에 속하지 않으며, 사육에 있어서 큰 어려움이 없습니다. 

     

    그림 1. Drosophila suzukii 수컷 (M)과 암컷 (F) (출처: Masayoshi Watada, Ehime University)

     

    그림 2. 과일의 껍질을 뚫는 암컷의 산란관(왼쪽, 작은 상자)와 라즈베리를 먹고 있는 Drosophila suzukii 유충(오른쪽) (출처: Tosevski et al. DROSOPHILA SUZUKII (MATSUMURA, 1931)  (DIPTERA: DROSOPHILIDAE), A NEW INVASIVE PEST IN SERBIA. Zaštita bilja. 2014; 65(3) 99-104.)

     

    초파리속(Drosophila)에는 Drosophila melanogaster 외에도 약 1,500종이 더 있는 것으로 보고 되어 있습니다. 또 더 큰 그룹인 초파리목(Drosophilidae)에는 약 4,000종이 있는 것으로 보고되어 있습니다. 한편 Drosophila melanogaster와 유전적으로 가장 가깝다고 알려진 Drosophila로는 Drosophila simulans와 Drosophila sechellia가 있습니다.  

     

    그림 3.  다양한 초파리 종류 (출처: Masayoshi Watada, Ehime University)

    유사질문
    • 초파리의 근연종에는 어떤 것들이 있나요?
    • 가정집에서 보이는 초파리와 실험에 사용되는 초파리는 어떻게 다른가요?
    • 왜 초파리를 연구에 쓰나요?
    References
    • 1. Rubin GM. Drosophila melanogaster as an experimental organism. Science. 1988;240(4858):1453-1459.
    • 2. Palmieri N, Kosiol C, Schlötterer C. The life cycle of Drosophila orphan genes. Elife. 2014;3:e01311.
    • 3. Tidon R, Almeida JM. FAMILY DROSOPHILIDAE. Zootaxa. 2016;4122(1):719-751.
    • 4. Bessa MH, Ré FC, Moura RD, Loreto EL, Robe LJ. Comparative mitogenomics of Drosophilidae and the evolution of the Zygothrica genus group (Diptera, Drosophilidae). Genetica. 2021;149(5-6):267-281.
       
    계통 분류학 유전학 해충
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